Первые 8 недель гестации от момента оплодотворения яйцеклетки составляют эмбриональный период. В это время происходит закладка всех органов, тканей и систем организма. В последующие 30 - 34 недели внутриутробного периода наблюдается рост, развитие и окончательное формирование органов, тканей и систем. Поэтому любые нарушения в первые 8 недель развития могут отрицательно сказаться на дальнейшем формировании тех или иных органно-тканевых структур, и если нарушения остаются в постэмбриональном периоде, то это, скорее всего, приведет к дефектам роста, развития и финального построения пораженных элементов.
После имплантации и образования рудиментарной плаценты некоторые клетки бластоцисты уплощаются в диск, получивший название эмбрионального. Первоначальный рост диска происходит двумя отдельными слоями, а позднее между ними образуется третий слой. Часть диска, остающаяся присоединенной к стенке бластоцисты, трансформируется в хвостовой, а часть диска, выступающая в полость - в головной конец эмбриона (Рис. 3-1).
Первоначально слои эмбрионального диска представлены эктодермой и энтодермой (эндодермой), но достаточно быстро между ними образуется третий слой - мезодерма.
Эктодерма становится источником формирования головного и спинного мозга, кожи, нервов, зубной эмали, роговой оболочки глаз, выстилки полости носа и прочих структур. Мезодермальный слой дает начало мышцам, костям, хрящевой ткани и другим соединительнотканным структурам, а также образует практически всю кровеносную систему. Внутренние органы, такие как желудок, кишечник, печень, лёгкие развиваются из энтодермы (Рис. 3-2).
Б последующем на поверхности эмбрионального диска появляется полоска, которая проходит от места соединения диска с внутренней стенкой бластоцисты до конечной части диска, пролабирующей в полость бластоцисты. Эта полоска, получившая название первичной, на самом деле является колонкой очень быстро пролиферирующих клеток на дне желобка, образовавшегося в эмбриональном диске. Пролиферация клеток первичной полоски способствует формированию мезодермального слоя, пролегающего между экто- и энтодермой (Рис. 3-3).
По мере пролиферации первичной полоски на головном конце эмбрионального диска формируется поперечно расположенная защитная пластинка, получившая название прехордальной. Она не позволяет мезодермаль- ным клеткам первичной полоски выходить за ее пределы в головной конец эмбрионального диска. Позднее эта пластинка становится источником формирования многих тканей полости рта и глотки (Рис. 3-3).
Примерно через две недели гестации длина эмбриона составляет 2 мм. Хвостовой его конец соединен с плацентой, которая сливается со стенкой матки, а головной конец выступает в полость матки. Эта пролабирующая в полость матки часть эмбриона окружена тканью, исходящей из бластоцисты. Образно можно сказать, что 2-недельный эмбрион имеет в полости матки свою собственную «квартиру».
Сохраняется вышеупомянутый желобок нервной трубки (Рис. 3-3). Примерно в это время в нижней части желобка начинает развиваться прочная, но эластичная линия клеток, однако залегает она не настолько глубоко, чтобы соприкасаться с энтодермой. Эта линия клеток в последующем даст начало нотохорде (спинная струна). Б дальнейшем из нотохорды формируются головной и спинной мозг, позвоночный столб, а также мышцы и связки, относящиеся к позвоночному столбу. Нотохорда, по сути, является лишь стимулятором данного процесса. Как только начинается развитие головного и спинного мозга, позвоночника, нотохорда попросту исчезает (Рис. 3-4). Тем не менее, важно отметить, что именно нотохорда изначально определяет будущую ось тела новорожденного. Поэтому мне кажется логичным то предположение, что нарушения, касающиеся формирования нотохорды в ранний эмбриональный период могли бы объяснить появление некоторых форм сколиоза в последующем.
НЕЙРУЛЯЦИЯ
В своем изложении я забежал вперед, заведя речь о нервном валике. Давайте немного вернемся назад, и рассмотрим эти явления подробнее. Процесс, который я имею в виду, называется нейруляцией (каждый термин здесь имеет виртуальное название). В ходе нейруляции формируются и начинают функционировать предшественники головного и спинного мозга. Первое, что происходит, это появление на эмбриональном диске утолщения эктодермальных клеток на протяжении от будущего хвостового конца к будущему головному концу эмбриона. Это так называемая нервная пластинка. В дальнейшем в нервной пластинке развивается вышеупомянутый желобок нервной трубки. Именно на дне этого желобка, который всё еще состоит из эктодермальных клеток, развивается первичная полоска. Полоска вырабатывает мезодермальные клетки, и они по мере увеличения их количества, распространяются, занимая место между энтодермой и эктодермой. Между первичной полоской и энтодермой формируется нотохорда. По-вцдимому, нотохорда необходима для дальнейшей трансформации желобка нервной трубки в собственно нервную трубку, которая уже и послужит субстратом для развития головного к спинного мозга (Рис. 3-3).
НОТОХОРДА
Давайте внимательно рассмотрим процесс формирования нотохорды. Около краниального, или головного, конца первичной полоски в эктодермальном слое образуется первичный узелок клеток, который также получил название гензеновского, или примитивного, узелка. Далее начинается рост клеток в виде распространения примитивного узелка в сторону головного конца первичной полоски, между слоями экто- и энтодермы. Этот клеточный фронт продвигается вперед, пока не наталкивается на прехордальную пластинку, которая, как мы говорили выше, селективно блокирует мезодермальные клетки от распространения в головной конец эмбриональной пластинки.
Прехордальная пластинка блокирует распространение «фронта» клеток, идущего от примитивного узелка. Распространение клеток от последнего к прехордальной пластинке называется нотохордальным отростком, определяющим ось эмбриона. Поскольку дальнейший рост в сторону головного конца эмбриона блокирован, первичная полоска меняет направление своего роста в сторону хвостового конца. Этот рост первичной полоски смещает вслед за собой первичный узелок. Таким образом, хордальный отросток также начинает вытягиваться в сторону хвостового конца эмбриона, увлекаемый первичным узелком.
Когда хордальный отросток достигает хвоста, его клетки начинают распространяться латерально, образуя пластинку, которая становится бороздкой, а потом и трубкой. Эта трубка называется хордальным каналом. Б основании этого канала образуется отверстие, которое сообщается с желточным мешком зародыша. Желток является временным запасом питательных веществ эмбриона. Через хордальный канал питание из желточного мешка поступает в быстро размножающиеся клетки, соседствующие с хордальным каналом.
Чуть дальше к хвостовому концу желточный мешок и амниотическая полость соединяются, образуя нейроэнтерический канал. Как показывает название, этот канал обеспечивает сообщение между нервной тканью (нейро-) и пищеварительным каналом (-энтерический). Поскольку эктодерма является зачатком нервной ткани, а из энтодермы происходит питательный канал (рот и анус), в этом примитивном состоянии развития нейроэнтерический канал обеспечивает сообщение между эктодермой и энтодермой.
Достаточно быстро хордальный канал теряет просвет, становясь нотохордой. Это происходит, когда плацента с ее системой артерий и вен становится способной полноценно снабжать эмбрион питанием, а потребность в желточном мешке отпадает. Амниотический мешок и его жидкость остаются на протяжении всего периода развития, т.к. они становятся резервуаром для мочи зародыша.
Поскольку нотохорда формируется между экто- и энтодермой, ее называют мезодермой («мезо» по-гречески «средний»). Теперь нотохорда неким пока неустановленным образом начинает стимулировать формирование желобка нервной трубки, который трансформируется непосредственно в нервную трубку и, наконец, головной и спинной мозг. Нотохорда также индуцирует развитие спинного мозга, связанных с ним мышц, основания черепа. Как только устанавливается индукция этих структур.
происходит регресс нотохорды. Ее клетки не участвуют в формировании указанных структур, их роль состоит лишь в индукции их образования.
НЕЙРУЛЯЦИЯ, ПРОДОЛЖЕНИЕ
Приблизительно на 18-й день внутриутробной жизни невральная пластинка завершает свое развитие: она утолщается по двум параллельным линиям, которые ориентируются по оси краниального и каудального концов эмбриона. Эти утолщения становятся нервными валиками. Складки удлиняются по мере элонгации первичной полоски в направлении хвостовой части эмбриона. Нервные валики выходят за пределы желобка нервной трубки, направляются друг к другу, и после их соединения примерно на 21-е сутки формируется нервная трубка. Первоначально нервная трубка полностью не закрыта. До 25-го дня остаются поры. Последние поры в головной и в хвостовой частях эмбриона закрываются на 26-й или 27-й день. Закрытие нервной трубки и ее пор происходит за счет протеиновых мостиков, которые связываются кальцием.
Нарушение закрытия пор является причиной таких аномалий развития, как незаращение дужек позвонков (spina bifida), менингоцеле, миелоцеле, анэнцефалия и эпителиальный копчиковый ход. Отсюда следует, что нарушения в процессе беременности на 25, 26 или 27 день могут стать причиной spina bifida или иных вышеупомянутых форм патологии. Это позволяет предположить, что дефицит кальция и/или белков у матери в течение первых 4 недель беременности может способствовать формированию патологии. На момент написания книги (август 1993 г.) эксперты сочли целесообразным добавлять в хлеб фолиевую кислоту и витамины группы Б для профилактики дефицита нутриентов, способного привести к формированию spina bifida и иным родовым аномалиям, ассоциированным с нервной трубкой. Ежегодно в Америке у новорожденных фиксируется около 2500 дефектов закрытия нервной трубки. Осложнения могут быть тяжелейшими.
НЕРВНЫЙ ВАЛИК
Нервный валик образуется в процессе дифференцировки клеток в нервной складке. Эти дифференцирующиеся клетки затем мигрируют через верхушку нервной трубки по мере ее формирования. Нервный валик впоследствии локализуется между эктодермальной поверхностью и нервной трубкой. Клетки нервного валика образуют все клетки нервных ганглиев, располагающиеся вдоль спинного мозга и в голове. Клетки нервного валика также мигрируют по всему организму и образуют другие ганглии нервных клеток, располагающиеся вблизи различных внутренних органов, желез и кровеносных сосудов. Ганглии нервных клеток представляют собой соединенные вместе тела нейронов. Эти ганглии служат «перекладными станциями» ддя нервных импульсов, генерирующихся в ЦНС или в сенсорных рецепторах тела. Ганглии важны для эффективного функционирования и интеграции всей нервной системы. По моему личному мнению, некоторые из этих структур обладают способностью принятия решений, что исключает необходимость постоянной отправки входящей сенсорной информации в ЦНС для совершения организмом соответствующих действий.
Клетки нервного валика также вырабатывают глиальные клетки ЦНС, в которых синтезируется миелин, и целый рад прочих клеток: от глиальных, не проводящих нервные импульсы, но выполняющих множество вспомогательных функций для нервной системы, до меланоцитов, обеспечивающих кожу меланином, и способствующих, тем самым, загару. Клетки нервного валика, кроме всего прочего, способствуют образованию костей и хрящей лицевого и мозгового черепа.
СОМИТЫ
Б течение третьей недели внутриутробного развития нервные валики продолжают рост, по краям нотохорды и нервных валиков образуется множество мезодермалъных клеток (Рис. 3-5) - расширяющаяся масса мезодермы организуется в парные блоки, располагающиеся с обеих сторон нервных валиков и нотохорды, чуть ниже эктодермы. Эти парные блоки сначала называются первичными сегментами тела, а клетки, составляющие их - эпителиоидными. Б дальнейшем первичные сегменты тела становятся субстратом формирования сомитов. Сомиты - это парные блоки мезодермальных (эпителиоидных) клеток, расположенные сегментами вдоль нервной трубки и нотохорды. Эти сомиты, вероятно, формируют позвоночный столб и его мышцы.
Приблизительно на 20-й день внутриутробного развития из первичных сегментов тела в головной части эмбриона формируется первая пара сомитов. Новые пары сомитов появляются последовательно в направлении от головного конца к хвостовому. Процесс должен завершиться примерно на 5-й неделе. Если всё протекает нормально, формируются 4 пары затылочных сомитов, 8 пар цервикальных, 12 торакальных, 5 поясничных, 5 сакральных и 8 - 10 пар копчиковых.
Б дальнейшем у человека первая пара окципитальных сомитов и нижние 3-4 пары копчиковых исчезают. Оставшиеся сомиты в итоге формируют большую часть осевого скелета, связанные с ним мышцы и дерму (кожу с придатками).
Каждый сомит - источник трех структур, являющихся субстратом формирования тканей. Каждый член сомитной пары имеет свое зеркальное отражение на противоположной стороне, за исключением тех сомитообразующих структур, которые связаны с непарными внутренними органами. Образованные каждым сомитом три отдела называются склеротом, миотомом и дерматом (Рис. 3-6).
Склеротом трансформируется в позвоночный стопб. Клетки сомита мигрируют к нотохорде. Клетки, являющиеся первоначально мезенхимными, по-видимому, замещаются нотохордой. Нотохорда побуждает недифференцированные мезенхимные клетки дифференцироваться и специализироваться в хондробласты, которые потом формируют хрящ, в остеобласты, формирующие кость, а также фибробласты, участвующие в развитии связочного аппарата, фасций и других плотных соединительнотканных структур (Рис. 3-7).
Из миотомного отдела сомита развиваются мышцы, служащие опорой и органом движений осевого скелета. Каждая группа миотомных мышц получает иннервацию от соответствующего сегмента спинного мозга.
Дерматом - это часть сомита, формирующая кожу. Дерматом получает иннервацию от отдельного сегмента спинного мозга.
Таким образом, нервы, связанные со склеротомом, миотомок и дерма- томом, в основном происходят от одного и того же сегмента спинного мозга. Я говорю «в основном» потому, что фактически имеется перекрытие сегментарной иннервации спинного мозга. Перекрытие иннервации сомита выше- и нижележащими сомитами обеспечивает определенную иннерва- ционную поддержку структур внутри данного сомита и/или исходящих из него склеротома, миотома и дерматома.
Спинной мозг имеет горизонтальные пересечения нервных волокон, и это означает, что, например, левая сторона сомита имеет тесную функциональную связь с его правой стороной через сеть перекрестных нервных волокон. В клинической практике мы часто пользуемся этим феноменом, который называется «реципрокной иннервацией». На практике это означает, что если какая-либо мышца на одной стороне тела хронически спазмирована, то этот спазм можно снять, попросив больного сократить ту же мышцу на противоположной стороне тела. Если это удается, то достигается значительное снижение хронической спасгичности мышцы. Ситуацию можно рассматривать таким образом, что избыточные нервные импульсы, поступающие в спастичную мышцу, перенаправляются на контралатеральную сторону туловища путем сокращения зеркальной мышцы (Рис. 3-8).
СЕГМЕНТЫ СПИННОГО МОЗГА
Общепринятым является представление, что туловище разделено на горизонтальные сегменты, связанные с горизонтальной сегментацией спинного мозга. Менее известен факт, что спинной мозг также имеет вертикальные, или продольные, кранио-каудальные двунаправленные связи. Эти продольные связи проходят через вышеупомянутые горизонтальные, или поперечные, сегменты. Импульсы, ццущпе вверх и вниз по спинному мозгу, можно представить в вцде лифтов, поднимающихся и опускающихся в многоэтажном здании (Рис. 3-9). Этажи такого здания можно ассоциировать с поперечными сегментами спинного мозга. Если человек выходит из лифта на данном этаже, то может попасть в какой-либо кабинет в нем, как и нервный импульс может доходить до отдельной мышцы или конечного органа. Если же много пассажиров лифта направляются на один и тот же этаж, то это может перегрузить этаж и вызвать затор. Такая же перегрузка нервными импульсами может происходить и в сегменте спинного мозга. Если подобная перегрузка сегмента спинного мозга произошла, то мы называем такой сегмент «облегченным», или фасилитированным. Облегченный сегмент спинного мозга частично утрачивает иннервационную специфичность и контроль. Так, в случае затора или импульсной перегрузки любой дополнительный импульс, направленный на мышцу, может вызвать перегрузку. Спинной мозг не в состоянии
перенаправить избыток импульсов, в результате чего развиваются генерализованные судороги или спазм группы мышц, и ни о каком предполагаемом контролируемом сокращении той или иной мышцы не может идти и речи.
УДИВИТЕЛЬНЫЙ РОСТ
К концу З-й недели внутриутробной жизни происходит множество событий. Б зародыше появляются определенные изменения формы - изгибы, знаменующие формирование головного мозга. Теперь можно видеть первичное разделение головного мозга. Появляются предвестники глаз и ушей, и называются они соответственно глазными и слуховыми пузырями. Устанавливается зачаточная система кровообращения, начинает функционировать первичное сердце. Формируется оральный и анальный пищеварительные каналы. Они соединяются с источником питания - желточным мешком. Прослеживаются зачатки верхних и нижних конечностей. Наблюдается выпячивание первичной ротовой полости - кармана Ратке, который появляется в течение З-й недели. Б конце 6-й недели карман Ратке станет передним отделом гипофиза. Неспособность кармана Ратке правильно функционировать и включиться в гипофиз как составная его часть нередко приводит к образованию опухоли ротовой полости - краниофарингиомы. Имеются жаберные дуги, которые у рыб становятся жабрами, но у эмбриона человека они являются источником формирования целого ряда структур головы и шеи. Видны органы вьщеления в форме вольфовых тел (первичные почки). Вольфовы тела, также называемые мезонефросом - зачаток мочевой системы. Всего лишь за три (!) недели в эмбрионе происходят потрясающие по объему и качеству изменения (Рис. 3-10).
На 4-й неделе гестации развитие эмбриона ускоряется. Он имеет примерно 3 - 4 мм в длину, появляется зачаток пуповины. Руки и ноги растут более интенсивно. Формируется заднепроходное отверстие (анус) и прямая кишка, которые на данном этапе развития называются клоакой. На этой же 4-й неделе зачаточное сердце разделяется на правую и левую половины. Первоначально сердце формируется как двухкамерный насос, но позже становится четырехкамерным. Развиваются лёгкие и поджелудочная железа. Развивается лицо, визуализируются носовые отверстия. Теперь уже видны специальные нервные ганглии и корешки двигательных нервов спинного мозга. Процесс набирает обороты.
Продолжение статьи: Первые 4 недели эмбриогенеза. Апледжер. Часть 2
После имплантации и образования рудиментарной плаценты некоторые клетки бластоцисты уплощаются в диск, получивший название эмбрионального. Первоначальный рост диска происходит двумя отдельными слоями, а позднее между ними образуется третий слой. Часть диска, остающаяся присоединенной к стенке бластоцисты, трансформируется в хвостовой, а часть диска, выступающая в полость - в головной конец эмбриона (Рис. 3-1).
Первоначально слои эмбрионального диска представлены эктодермой и энтодермой (эндодермой), но достаточно быстро между ними образуется третий слой - мезодерма.
Эктодерма становится источником формирования головного и спинного мозга, кожи, нервов, зубной эмали, роговой оболочки глаз, выстилки полости носа и прочих структур. Мезодермальный слой дает начало мышцам, костям, хрящевой ткани и другим соединительнотканным структурам, а также образует практически всю кровеносную систему. Внутренние органы, такие как желудок, кишечник, печень, лёгкие развиваются из энтодермы (Рис. 3-2).
Б последующем на поверхности эмбрионального диска появляется полоска, которая проходит от места соединения диска с внутренней стенкой бластоцисты до конечной части диска, пролабирующей в полость бластоцисты. Эта полоска, получившая название первичной, на самом деле является колонкой очень быстро пролиферирующих клеток на дне желобка, образовавшегося в эмбриональном диске. Пролиферация клеток первичной полоски способствует формированию мезодермального слоя, пролегающего между экто- и энтодермой (Рис. 3-3).
По мере пролиферации первичной полоски на головном конце эмбрионального диска формируется поперечно расположенная защитная пластинка, получившая название прехордальной. Она не позволяет мезодермаль- ным клеткам первичной полоски выходить за ее пределы в головной конец эмбрионального диска. Позднее эта пластинка становится источником формирования многих тканей полости рта и глотки (Рис. 3-3).
Примерно через две недели гестации длина эмбриона составляет 2 мм. Хвостовой его конец соединен с плацентой, которая сливается со стенкой матки, а головной конец выступает в полость матки. Эта пролабирующая в полость матки часть эмбриона окружена тканью, исходящей из бластоцисты. Образно можно сказать, что 2-недельный эмбрион имеет в полости матки свою собственную «квартиру».
Сохраняется вышеупомянутый желобок нервной трубки (Рис. 3-3). Примерно в это время в нижней части желобка начинает развиваться прочная, но эластичная линия клеток, однако залегает она не настолько глубоко, чтобы соприкасаться с энтодермой. Эта линия клеток в последующем даст начало нотохорде (спинная струна). Б дальнейшем из нотохорды формируются головной и спинной мозг, позвоночный столб, а также мышцы и связки, относящиеся к позвоночному столбу. Нотохорда, по сути, является лишь стимулятором данного процесса. Как только начинается развитие головного и спинного мозга, позвоночника, нотохорда попросту исчезает (Рис. 3-4). Тем не менее, важно отметить, что именно нотохорда изначально определяет будущую ось тела новорожденного. Поэтому мне кажется логичным то предположение, что нарушения, касающиеся формирования нотохорды в ранний эмбриональный период могли бы объяснить появление некоторых форм сколиоза в последующем.
НЕЙРУЛЯЦИЯ
В своем изложении я забежал вперед, заведя речь о нервном валике. Давайте немного вернемся назад, и рассмотрим эти явления подробнее. Процесс, который я имею в виду, называется нейруляцией (каждый термин здесь имеет виртуальное название). В ходе нейруляции формируются и начинают функционировать предшественники головного и спинного мозга. Первое, что происходит, это появление на эмбриональном диске утолщения эктодермальных клеток на протяжении от будущего хвостового конца к будущему головному концу эмбриона. Это так называемая нервная пластинка. В дальнейшем в нервной пластинке развивается вышеупомянутый желобок нервной трубки. Именно на дне этого желобка, который всё еще состоит из эктодермальных клеток, развивается первичная полоска. Полоска вырабатывает мезодермальные клетки, и они по мере увеличения их количества, распространяются, занимая место между энтодермой и эктодермой. Между первичной полоской и энтодермой формируется нотохорда. По-вцдимому, нотохорда необходима для дальнейшей трансформации желобка нервной трубки в собственно нервную трубку, которая уже и послужит субстратом для развития головного к спинного мозга (Рис. 3-3).
НОТОХОРДА
Давайте внимательно рассмотрим процесс формирования нотохорды. Около краниального, или головного, конца первичной полоски в эктодермальном слое образуется первичный узелок клеток, который также получил название гензеновского, или примитивного, узелка. Далее начинается рост клеток в виде распространения примитивного узелка в сторону головного конца первичной полоски, между слоями экто- и энтодермы. Этот клеточный фронт продвигается вперед, пока не наталкивается на прехордальную пластинку, которая, как мы говорили выше, селективно блокирует мезодермальные клетки от распространения в головной конец эмбриональной пластинки.
Прехордальная пластинка блокирует распространение «фронта» клеток, идущего от примитивного узелка. Распространение клеток от последнего к прехордальной пластинке называется нотохордальным отростком, определяющим ось эмбриона. Поскольку дальнейший рост в сторону головного конца эмбриона блокирован, первичная полоска меняет направление своего роста в сторону хвостового конца. Этот рост первичной полоски смещает вслед за собой первичный узелок. Таким образом, хордальный отросток также начинает вытягиваться в сторону хвостового конца эмбриона, увлекаемый первичным узелком.
Когда хордальный отросток достигает хвоста, его клетки начинают распространяться латерально, образуя пластинку, которая становится бороздкой, а потом и трубкой. Эта трубка называется хордальным каналом. Б основании этого канала образуется отверстие, которое сообщается с желточным мешком зародыша. Желток является временным запасом питательных веществ эмбриона. Через хордальный канал питание из желточного мешка поступает в быстро размножающиеся клетки, соседствующие с хордальным каналом.
Чуть дальше к хвостовому концу желточный мешок и амниотическая полость соединяются, образуя нейроэнтерический канал. Как показывает название, этот канал обеспечивает сообщение между нервной тканью (нейро-) и пищеварительным каналом (-энтерический). Поскольку эктодерма является зачатком нервной ткани, а из энтодермы происходит питательный канал (рот и анус), в этом примитивном состоянии развития нейроэнтерический канал обеспечивает сообщение между эктодермой и энтодермой.
Достаточно быстро хордальный канал теряет просвет, становясь нотохордой. Это происходит, когда плацента с ее системой артерий и вен становится способной полноценно снабжать эмбрион питанием, а потребность в желточном мешке отпадает. Амниотический мешок и его жидкость остаются на протяжении всего периода развития, т.к. они становятся резервуаром для мочи зародыша.
Поскольку нотохорда формируется между экто- и энтодермой, ее называют мезодермой («мезо» по-гречески «средний»). Теперь нотохорда неким пока неустановленным образом начинает стимулировать формирование желобка нервной трубки, который трансформируется непосредственно в нервную трубку и, наконец, головной и спинной мозг. Нотохорда также индуцирует развитие спинного мозга, связанных с ним мышц, основания черепа. Как только устанавливается индукция этих структур.
происходит регресс нотохорды. Ее клетки не участвуют в формировании указанных структур, их роль состоит лишь в индукции их образования.
НЕЙРУЛЯЦИЯ, ПРОДОЛЖЕНИЕ
Приблизительно на 18-й день внутриутробной жизни невральная пластинка завершает свое развитие: она утолщается по двум параллельным линиям, которые ориентируются по оси краниального и каудального концов эмбриона. Эти утолщения становятся нервными валиками. Складки удлиняются по мере элонгации первичной полоски в направлении хвостовой части эмбриона. Нервные валики выходят за пределы желобка нервной трубки, направляются друг к другу, и после их соединения примерно на 21-е сутки формируется нервная трубка. Первоначально нервная трубка полностью не закрыта. До 25-го дня остаются поры. Последние поры в головной и в хвостовой частях эмбриона закрываются на 26-й или 27-й день. Закрытие нервной трубки и ее пор происходит за счет протеиновых мостиков, которые связываются кальцием.
Нарушение закрытия пор является причиной таких аномалий развития, как незаращение дужек позвонков (spina bifida), менингоцеле, миелоцеле, анэнцефалия и эпителиальный копчиковый ход. Отсюда следует, что нарушения в процессе беременности на 25, 26 или 27 день могут стать причиной spina bifida или иных вышеупомянутых форм патологии. Это позволяет предположить, что дефицит кальция и/или белков у матери в течение первых 4 недель беременности может способствовать формированию патологии. На момент написания книги (август 1993 г.) эксперты сочли целесообразным добавлять в хлеб фолиевую кислоту и витамины группы Б для профилактики дефицита нутриентов, способного привести к формированию spina bifida и иным родовым аномалиям, ассоциированным с нервной трубкой. Ежегодно в Америке у новорожденных фиксируется около 2500 дефектов закрытия нервной трубки. Осложнения могут быть тяжелейшими.
НЕРВНЫЙ ВАЛИК
Нервный валик образуется в процессе дифференцировки клеток в нервной складке. Эти дифференцирующиеся клетки затем мигрируют через верхушку нервной трубки по мере ее формирования. Нервный валик впоследствии локализуется между эктодермальной поверхностью и нервной трубкой. Клетки нервного валика образуют все клетки нервных ганглиев, располагающиеся вдоль спинного мозга и в голове. Клетки нервного валика также мигрируют по всему организму и образуют другие ганглии нервных клеток, располагающиеся вблизи различных внутренних органов, желез и кровеносных сосудов. Ганглии нервных клеток представляют собой соединенные вместе тела нейронов. Эти ганглии служат «перекладными станциями» ддя нервных импульсов, генерирующихся в ЦНС или в сенсорных рецепторах тела. Ганглии важны для эффективного функционирования и интеграции всей нервной системы. По моему личному мнению, некоторые из этих структур обладают способностью принятия решений, что исключает необходимость постоянной отправки входящей сенсорной информации в ЦНС для совершения организмом соответствующих действий.
Клетки нервного валика также вырабатывают глиальные клетки ЦНС, в которых синтезируется миелин, и целый рад прочих клеток: от глиальных, не проводящих нервные импульсы, но выполняющих множество вспомогательных функций для нервной системы, до меланоцитов, обеспечивающих кожу меланином, и способствующих, тем самым, загару. Клетки нервного валика, кроме всего прочего, способствуют образованию костей и хрящей лицевого и мозгового черепа.
СОМИТЫ
Б течение третьей недели внутриутробного развития нервные валики продолжают рост, по краям нотохорды и нервных валиков образуется множество мезодермалъных клеток (Рис. 3-5) - расширяющаяся масса мезодермы организуется в парные блоки, располагающиеся с обеих сторон нервных валиков и нотохорды, чуть ниже эктодермы. Эти парные блоки сначала называются первичными сегментами тела, а клетки, составляющие их - эпителиоидными. Б дальнейшем первичные сегменты тела становятся субстратом формирования сомитов. Сомиты - это парные блоки мезодермальных (эпителиоидных) клеток, расположенные сегментами вдоль нервной трубки и нотохорды. Эти сомиты, вероятно, формируют позвоночный столб и его мышцы.
Приблизительно на 20-й день внутриутробного развития из первичных сегментов тела в головной части эмбриона формируется первая пара сомитов. Новые пары сомитов появляются последовательно в направлении от головного конца к хвостовому. Процесс должен завершиться примерно на 5-й неделе. Если всё протекает нормально, формируются 4 пары затылочных сомитов, 8 пар цервикальных, 12 торакальных, 5 поясничных, 5 сакральных и 8 - 10 пар копчиковых.
Б дальнейшем у человека первая пара окципитальных сомитов и нижние 3-4 пары копчиковых исчезают. Оставшиеся сомиты в итоге формируют большую часть осевого скелета, связанные с ним мышцы и дерму (кожу с придатками).
Каждый сомит - источник трех структур, являющихся субстратом формирования тканей. Каждый член сомитной пары имеет свое зеркальное отражение на противоположной стороне, за исключением тех сомитообразующих структур, которые связаны с непарными внутренними органами. Образованные каждым сомитом три отдела называются склеротом, миотомом и дерматом (Рис. 3-6).
Из миотомного отдела сомита развиваются мышцы, служащие опорой и органом движений осевого скелета. Каждая группа миотомных мышц получает иннервацию от соответствующего сегмента спинного мозга.
Дерматом - это часть сомита, формирующая кожу. Дерматом получает иннервацию от отдельного сегмента спинного мозга.
Таким образом, нервы, связанные со склеротомом, миотомок и дерма- томом, в основном происходят от одного и того же сегмента спинного мозга. Я говорю «в основном» потому, что фактически имеется перекрытие сегментарной иннервации спинного мозга. Перекрытие иннервации сомита выше- и нижележащими сомитами обеспечивает определенную иннерва- ционную поддержку структур внутри данного сомита и/или исходящих из него склеротома, миотома и дерматома.
Спинной мозг имеет горизонтальные пересечения нервных волокон, и это означает, что, например, левая сторона сомита имеет тесную функциональную связь с его правой стороной через сеть перекрестных нервных волокон. В клинической практике мы часто пользуемся этим феноменом, который называется «реципрокной иннервацией». На практике это означает, что если какая-либо мышца на одной стороне тела хронически спазмирована, то этот спазм можно снять, попросив больного сократить ту же мышцу на противоположной стороне тела. Если это удается, то достигается значительное снижение хронической спасгичности мышцы. Ситуацию можно рассматривать таким образом, что избыточные нервные импульсы, поступающие в спастичную мышцу, перенаправляются на контралатеральную сторону туловища путем сокращения зеркальной мышцы (Рис. 3-8).
СЕГМЕНТЫ СПИННОГО МОЗГА
Общепринятым является представление, что туловище разделено на горизонтальные сегменты, связанные с горизонтальной сегментацией спинного мозга. Менее известен факт, что спинной мозг также имеет вертикальные, или продольные, кранио-каудальные двунаправленные связи. Эти продольные связи проходят через вышеупомянутые горизонтальные, или поперечные, сегменты. Импульсы, ццущпе вверх и вниз по спинному мозгу, можно представить в вцде лифтов, поднимающихся и опускающихся в многоэтажном здании (Рис. 3-9). Этажи такого здания можно ассоциировать с поперечными сегментами спинного мозга. Если человек выходит из лифта на данном этаже, то может попасть в какой-либо кабинет в нем, как и нервный импульс может доходить до отдельной мышцы или конечного органа. Если же много пассажиров лифта направляются на один и тот же этаж, то это может перегрузить этаж и вызвать затор. Такая же перегрузка нервными импульсами может происходить и в сегменте спинного мозга. Если подобная перегрузка сегмента спинного мозга произошла, то мы называем такой сегмент «облегченным», или фасилитированным. Облегченный сегмент спинного мозга частично утрачивает иннервационную специфичность и контроль. Так, в случае затора или импульсной перегрузки любой дополнительный импульс, направленный на мышцу, может вызвать перегрузку. Спинной мозг не в состоянии
К концу З-й недели внутриутробной жизни происходит множество событий. Б зародыше появляются определенные изменения формы - изгибы, знаменующие формирование головного мозга. Теперь можно видеть первичное разделение головного мозга. Появляются предвестники глаз и ушей, и называются они соответственно глазными и слуховыми пузырями. Устанавливается зачаточная система кровообращения, начинает функционировать первичное сердце. Формируется оральный и анальный пищеварительные каналы. Они соединяются с источником питания - желточным мешком. Прослеживаются зачатки верхних и нижних конечностей. Наблюдается выпячивание первичной ротовой полости - кармана Ратке, который появляется в течение З-й недели. Б конце 6-й недели карман Ратке станет передним отделом гипофиза. Неспособность кармана Ратке правильно функционировать и включиться в гипофиз как составная его часть нередко приводит к образованию опухоли ротовой полости - краниофарингиомы. Имеются жаберные дуги, которые у рыб становятся жабрами, но у эмбриона человека они являются источником формирования целого ряда структур головы и шеи. Видны органы вьщеления в форме вольфовых тел (первичные почки). Вольфовы тела, также называемые мезонефросом - зачаток мочевой системы. Всего лишь за три (!) недели в эмбрионе происходят потрясающие по объему и качеству изменения (Рис. 3-10).
На 4-й неделе гестации развитие эмбриона ускоряется. Он имеет примерно 3 - 4 мм в длину, появляется зачаток пуповины. Руки и ноги растут более интенсивно. Формируется заднепроходное отверстие (анус) и прямая кишка, которые на данном этапе развития называются клоакой. На этой же 4-й неделе зачаточное сердце разделяется на правую и левую половины. Первоначально сердце формируется как двухкамерный насос, но позже становится четырехкамерным. Развиваются лёгкие и поджелудочная железа. Развивается лицо, визуализируются носовые отверстия. Теперь уже видны специальные нервные ганглии и корешки двигательных нервов спинного мозга. Процесс набирает обороты.
Продолжение статьи: Первые 4 недели эмбриогенеза. Апледжер. Часть 2
Последнее редактирование: