Первая часть тут "Первые 4 недели эмбриогенеза".
ГОЛОВНОЙ и спинной мозг
Теперь рассмотрим внимательнее, как происходит развитие головного, спинного мозга, да и нервной системы в целом.
В течение 3-й и 4-й недель почти окончательно формируются изгибы эмбриона. Значение этих изгибов в том, что они, как мы увидим позднее, существенно влияют на дифференцировку головного мозга на отдельные области.
Первый изгиб, который мы рассматриваем, это кефалический (головной) изгиб (Рис. 3-11) - за счет него передний отдел головного мозга перегибается через краниальный конец нотохорды. Не стоит забывать, что прехордальная пластинка не позволяет нотохорде распространяться к головному концу эмбриона. Теперь же передняя часть головного мозга попросту заворачивается вокруг головной части нотохорды. Фактически изгиб формируется в среднем отделе головного мозга, непосредственно позади передней части.
Приблизительно в это же самое время другой изгиб, называемый ромбоэнцефалическим, появляется на стыке между головным и спинным мозгом (Рис. 3-11). Этот изгиб имеет величину около 90 градусов, позволяя головному мозгу изогнуться кпереди над спинным мозгом. Имеется и третий изгиб, называемый варолиевым мостом, который ориентирован кзади (Рис. 3-11), он появляется чуть позднее первых двух и «компенсирует» отклонения от срединной оси, вызванное двумя передними изгибами, формирующимися до этого.
Б течение 3-й недели у головного конца нервной трубки появляются три пузырька, каждый из которых представляет собой лишь маленькую полость, наполненную жидкостью. Эти три пузырька достаточно быстро превратятся в: 1) передний мозг, или проэнцефалон, 2) средний мозг, или мезенцефалон и 3) задний мозг (ромбовидный мозг, ромбэнцефалон).
Два из этих трех отделов головного мозга будут подразделяться следующим образом: передний мозг (проэнцефалон) станет теленцефалоном, представляющим собой наиболее выстоящий кпереди участок, и промежуточным мозгом (диэнцефалоном), являющимся задней областью переднего мозга. Средний мозг (мезэнцефалон) зонироваться не будет, а ромбовидный мозг (ромбэнцефалон) в дальнейшем претерпит подразделение на метэнцефалон и миелоэнцефалон.
Передний мозг (проэнцефалон)
А. Телэнцефалон (передний участок переднего мозга)
Полушария головного мозга;
Терминальная пластинка;
Два боковых желудочка и часть третьего желудочка головного мозга;
Отверстия Монро, соединяющие боковые желудочки с третьим желудочком,
Б. Диэнцефалон (задний участок переднего мозга)
Таламус;
Гипоталамус;
Метаталамус;
Эпиталамус;
Субталамус;
Часть третьего желудочка.
И. Средний мозг (мезенцефалон)
А. Тектум (крыша);
Б. Пожки головного мозга (передняя часть среднего мозга);
Б. Покрышка;
Г. Ножка большого мозга;
Д. Сильвиев водопровод (соединяет 3-й и 4-й желудочки головного мозга),
III, Ромбовидный (задний) мозг - ромбэнцефалон А. Метэнцефалон
Мост
Мозжечок Б. Миелоэнцефалон
Продолговатый мозг
4-й желудочек головного мозга
Прежде чем рассмотреть подробно функции различных структур головного мозга, мы обратим свой взгляд на одновременно происходящее формирование черепа, спинного мозга и позвоночника.
ФОРМИРОВАНИЕ ЧЕРЕПА
Б течение 3-й и 4-й недель эмбриогенеза нотохорда в окружающей мезодерме головного конца эмбриона индуцирует образование хондро- бластов. Как вы помните, хондробласты образуют хрящ. Они создают хрящевую базальную пластинку, дающую начало основанию черепа. Впоследствии этот хрящ кальцифицируется, и появляются кости основания черепа. Формированию основания черепа от турецкого седла (здесь располагается гипофиз) до задней части затылочной кости способствуют четыре сомита. Самый передний из затылочных сомитов исчезает, а три остальных сливаются вместе, образуя единый хрящевой блок - базальную пластинку.
продуцирующие хрящ, зоны вокруг нотохорды расширяются. Пока еще до конца не выясненным образом, присутствие нотохорды обусловливает ее обособленное расположение от самого хряща. Благодаря этому появляется большое затылочное отверстие (foramen magnum). Большое затылочное отверстие - это округлой формы отверстие в затылочной области, через которое проходит спинной мозг и соединяется с головным мозгом.
Посредством обычного роста хряща формируется основание черепа. Наружная поверхность, или свод черепа, исходит от мембраны, покрывающей первичный головной мозг. Мембрана кальцифицируется и образует кости свода черепа. Процесс кальцификации протекает на протяжении всей беременности, и продолжается после рождения, завершаясь в раннем детском возрасте закрытием родничков (Рис. 3-13 и 3-14).
РАЗБИТИЕ СПИННОГО МОЗГА
Развитие спинного мозга на протяжении 3-й и 4-й недель гестации является прекрасным примером процесса, который мы называем индукцией. Я полагаю, вы помните, что нотохорда развивается из мезодермы, расположенной чуть ниже эктодермального слоя тканей в эмбриональной пластинке. Нотохорда индуцирует образование вышележащей эктодермы, формируется утолщение, которое мы называем нервной пластинкой. Затем нервная пластинка образует два параллельных гребня - нервные валики. Меледу ними имеется желобок нервной трубки, соединяющийся с нотохордой и расположенный в мезодерме. Нервные валики затем сливаются друг с другом, образуя своеобразную крышу над желобком нервной трубки, после чего канал окончательно превращается в трубку. Нервная трубка - это будущий спинной мозг (Рис. 3-15). Как только нервная трубка полностью сформировалась, нотохорда претерпевает обратное развитие. Исследования на позвоночных животных показали, что экспериментальное воздействие на интактную нотохорду приводит к деформациям спинного мозга и позвоночника, к неполному развитию этих структур или даже их отсутствию в последующем. Нотохорда требуется именно для того, чтобы ицдуцировать развитие спинного мозга и позвоночного столба, и исчезает, выполнив свою миссию.
Теперь рассмотрим подробности процесса развития спинного мозга. Нервная трубка становится спинномозговым (позвоночным) каналом. Окружающие ее клетки служат источником формирования спинного мозга. Происходит интенсивное формирование спинного мозга, продолжающееся в течение 4-й недели эмбрионального периода.
Фактически вокруг спинномозгового канала развиваются три слоя клеток. Самый внутренний слой представлен нейроэпителиальными клетками. Более к периферии мы можем наблюдать мантийный слой, и самый периферический - маргинальный.
Б скором времени начинается прецизионный и специфический процесс дифференцировки клеток. Б мантийном слое происходит быстрая пролиферация нейробластов. Вы помните, что нейробласты - это клетки, из которых формируются нейроны - взрослые нервные клетки. Как только нейробласт сформировался, он теряет способность к митозу.
Пролиферация нейробластов ведет к значительному утолщению мантийного слоя спинного мозга. Б то же самое время пограничная мембрана (sulcus Hmitans) начинает развиваться в вертикальном, поперечном направлении через развивающийся спинной мозг таким образом, что делит его на части. Поскольку спинной мозг расположен в эмбрионе продольно, пограничная мембрана разделяет его на переднюю продольную половину и заднюю продольную половину. Передняя половина становится моторной частью спинного мозга, которая выдает эфферентные сигналы, задняя - сенсорной частью спинного мозга, через которую осуществляется вход афферентной информации (Рис. 3-16). И, как мы писали ранее, имеется огромное количество нервных клеток, которые соединяют левую и правую стороны, а также различные сегменты спинного мозга. Они называются вставочными (промежуточными) нейронами. Существуют вставочные нейроны, которые соединяют левую и правую стороны, или
оба сомита - как вам угодно называть эти структуры; но также есть и короткие промежуточные нейроны, соединяющие выше- и нижерасполо- женные сегменты спинного мозга.
К концу 4-й недели появляется маргинальный слой нервных волокон. Он начинает включать в свой состав волокна нервов периферических ганглиев. Я понимаю, что все, что я рассказываю здесь - сложно и запутанно, но такова реальная картина происходящего. Посмотрите на рисунок: это тот самый случай, когда лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать (Рис. 3-17).
У меня вызывает крайнее восхищение то, что в ходе этого процесса появляются миллионы, если не миллиарды, новых нейронов, и они впервые обретают предназначенное им анатомическое положение. Движение клеток происходит в правильных направлениях с очень высокой степенью точности и, достигнув места окончательной анатомической локализации, нервные клетки вытягивают свои отростки, нередко достигающие метра и более в длину. Эти отростки путешествуют через лабиринт других волокон и тканей, попадая в конечном итоге в свой пункт назначения. Мало того, после достижения нужного места, они начинают правильно функционировать! Это, вероятно, наиболее сложный инженерный процесс.
который только можно себе представить. В настоящее время дня понимания работы столь сложноорганизованной системы проводятся интенсивные научные исследования: позже я немножко расскажу о фантастических их результатах.
Конечным результатом описываемого процесса развития является спинной мозг, проводящий сигналы вверх, вниз и в поперечном направлении. Практически всегда сигналы достигают нужного места. Зрелый спинной мозг также способен к реализации рефлекторных реакций на местном уровне, поэтому входящая информация может быть использована без ее передачи в головной мозг и без последующего ожидания ответа. И откуда взялась так сложно и рационально устроенная нервная система? Как же она работает?! Бы не находите это достойным восхищения?
СЕГМЕНТАЦИЯ СПИННОГО МОЗГА
Прежде чем идти дальше, я хотел бы обсудить сегментацию спинного мозга и то, что этот процесс означает. Сегментация может рассматриваться как последовательное повторение структурных блоков спинного мозга. Такая модель строения обнаруживается в спинном мозге всех позвоночных. Б человеческом эмбрионе процесс начинается очень рано - на 3-й неделе внутриутробного развития. Сегменты спинного мозга обеспечивают нервными сигналами каждый сомит согласно его индивидуальному назначению. Таким образом, каждый сомит имеет свой собственный набор уникальных сегментарных спинномозговых нервов.
Эта сегментарная взаимосвязь с компонентами каледого сомита является основой спинальной манипуляции и влияния на органы и ткани, помимо непосредственного воздействия на позвоночник. Именно через сегментную связь осуществляется адекватное воздействие врача на один или пару позвонков, а через них - на внутренние органы, ассоциированные с этими позвонками. Например, адекватно и правильно проведенная манипуляция на 4-м грудном позвонке может увеличить приток крови к сердечной мышце и тем самым уменьшить дефицит кислорода в ней, что, возможно, изменит течение болезни сердца. Данный положительный эффект объясняется тем, что сердце и 4-й грудной позвонок связаны с одним и тем же сегментом спинного мозга, при этом часто обнаруживается ограничение подвижности этого позвонка. Такая ситуация может обусловливать чрезмерный поток нервных импульсов в сегмент спинного мозга. Б результате все структуры, которые связаны с этим сегментарным обеспечением, становится гиперактивными, в состоянии ирритации. Для сердечной мышцы это означает, что артерии, снабжающие его кровью, могут быть спазмированы настолько, что они не в состоянии адекватно оксигенировать и снабжать миокард питательными веществами. Также мышцы, через которые они проходят, могут быть напряжены и вызывать сужение просвета сосудов.
По мере своего развития, сегменты спинного мозга начинают называться нейромерами. Нейромеры представлены зонами утолщения спинного мозга, что придает последнему вид бус.
Позвоночный столб растет несколько быстрее, в результате чего его протяженность превышает длину спинного мозга. На 6-м месяце гестации концевой отдел спинного мозга внутри спинномозгового канала находится на уровне верхушки крестца. При рождении ребенка он достигает лишь уровня 3-го поясничного позвонка. У взрослых нижнее окончание спинного мозга достигает диска между первым и вторым поясничными позвонками (Рис. 3-18). Это означает, что корешки спинного мозга должны компенсировать меньшую длину спинного мозга некоторым запасом своей длины внутри спинномозгового канала. Группа спинномозговых корешков, идущих из концевой части спинного мозга до межпозвонковых отверстий в нижнем поясничном и крестцовом отделах, называется «конским хвостом» (cauda equina).
ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ
Б течение 4-й недели эмбрионального развития клетки склеротома начинают мигрировать, окружая новообразуемый спинной мозг и ното- хорду. Следует помнить, что склеротом является одним из трех производных сомита. Два других производных - миотом и дерматом. Нельзя также забывать, что нотохорда выполняет функцию индуктора, стимулирующего развитие спинного мозга, сомитов и позвоночного столба. После завершения этого процесса нотохорда исчезает.
Бо время указанного «процесса окружения» склеротомными клетками также формируется анатомически сегментарный характер строения спинного мозга, обсуждавшийся ранее. Вскоре в каждом сегменте
начинают образовываться прочные клеточные блоки, которые становятся источником появления костных позвонков. Между прочными клеточными блоками находится более мягкая и менее плотная ткань, соединяющая их между собой. Б указанной ткани содержатся межсегментные артерии.
Чуть позже верхние и нижние части соседних сегментов соединяются и образуют тела позвонков. При таком механизме формирования тела позвонка межпозвонковый диск, расположенный между двумя телами позвонков, оказывается в средней части каждого склеротома. Поэтому каждый костный позвонок является межсегментарным. Он соединяет два сомита, или склеротома. Именно межпозвонковый диск занимает центральную часть склеротома, а не тело позвонка, как это принято считать.
Нотохорда индуцирует образование центрально расположенного студенистого ядра (nucleus pulposus) каждого межпозвонкового диска. В ходе этого процесса каждым костным телом позвонка неизбежно нарушается непрерывность нотохорды, что приводит к ее исчезновению.
К концу 4-й недели внутриутробного развития уже имеется «чертеж» и основа позвоночного столба, межпозвонковых дисков, ассоциированных мягких тканей, связанная с позвоночником сосудистая система и нервы. Созревание и финальное формирование этой системы продолжаются на протяжении всего оставшегося срока беременности.
ГОЛОВНОЙ и спинной мозг
Теперь рассмотрим внимательнее, как происходит развитие головного, спинного мозга, да и нервной системы в целом.
В течение 3-й и 4-й недель почти окончательно формируются изгибы эмбриона. Значение этих изгибов в том, что они, как мы увидим позднее, существенно влияют на дифференцировку головного мозга на отдельные области.
Первый изгиб, который мы рассматриваем, это кефалический (головной) изгиб (Рис. 3-11) - за счет него передний отдел головного мозга перегибается через краниальный конец нотохорды. Не стоит забывать, что прехордальная пластинка не позволяет нотохорде распространяться к головному концу эмбриона. Теперь же передняя часть головного мозга попросту заворачивается вокруг головной части нотохорды. Фактически изгиб формируется в среднем отделе головного мозга, непосредственно позади передней части.
Приблизительно в это же самое время другой изгиб, называемый ромбоэнцефалическим, появляется на стыке между головным и спинным мозгом (Рис. 3-11). Этот изгиб имеет величину около 90 градусов, позволяя головному мозгу изогнуться кпереди над спинным мозгом. Имеется и третий изгиб, называемый варолиевым мостом, который ориентирован кзади (Рис. 3-11), он появляется чуть позднее первых двух и «компенсирует» отклонения от срединной оси, вызванное двумя передними изгибами, формирующимися до этого.
Б течение 3-й недели у головного конца нервной трубки появляются три пузырька, каждый из которых представляет собой лишь маленькую полость, наполненную жидкостью. Эти три пузырька достаточно быстро превратятся в: 1) передний мозг, или проэнцефалон, 2) средний мозг, или мезенцефалон и 3) задний мозг (ромбовидный мозг, ромбэнцефалон).
Два из этих трех отделов головного мозга будут подразделяться следующим образом: передний мозг (проэнцефалон) станет теленцефалоном, представляющим собой наиболее выстоящий кпереди участок, и промежуточным мозгом (диэнцефалоном), являющимся задней областью переднего мозга. Средний мозг (мезэнцефалон) зонироваться не будет, а ромбовидный мозг (ромбэнцефалон) в дальнейшем претерпит подразделение на метэнцефалон и миелоэнцефалон.
Передний мозг (проэнцефалон)
А. Телэнцефалон (передний участок переднего мозга)
Полушария головного мозга;
Терминальная пластинка;
Два боковых желудочка и часть третьего желудочка головного мозга;
Отверстия Монро, соединяющие боковые желудочки с третьим желудочком,
Б. Диэнцефалон (задний участок переднего мозга)
Таламус;
Гипоталамус;
Метаталамус;
Эпиталамус;
Субталамус;
Часть третьего желудочка.
И. Средний мозг (мезенцефалон)
А. Тектум (крыша);
Б. Пожки головного мозга (передняя часть среднего мозга);
Б. Покрышка;
Г. Ножка большого мозга;
Д. Сильвиев водопровод (соединяет 3-й и 4-й желудочки головного мозга),
III, Ромбовидный (задний) мозг - ромбэнцефалон А. Метэнцефалон
Мост
Мозжечок Б. Миелоэнцефалон
Продолговатый мозг
4-й желудочек головного мозга
Прежде чем рассмотреть подробно функции различных структур головного мозга, мы обратим свой взгляд на одновременно происходящее формирование черепа, спинного мозга и позвоночника.
ФОРМИРОВАНИЕ ЧЕРЕПА
Б течение 3-й и 4-й недель эмбриогенеза нотохорда в окружающей мезодерме головного конца эмбриона индуцирует образование хондро- бластов. Как вы помните, хондробласты образуют хрящ. Они создают хрящевую базальную пластинку, дающую начало основанию черепа. Впоследствии этот хрящ кальцифицируется, и появляются кости основания черепа. Формированию основания черепа от турецкого седла (здесь располагается гипофиз) до задней части затылочной кости способствуют четыре сомита. Самый передний из затылочных сомитов исчезает, а три остальных сливаются вместе, образуя единый хрящевой блок - базальную пластинку.
Посредством обычного роста хряща формируется основание черепа. Наружная поверхность, или свод черепа, исходит от мембраны, покрывающей первичный головной мозг. Мембрана кальцифицируется и образует кости свода черепа. Процесс кальцификации протекает на протяжении всей беременности, и продолжается после рождения, завершаясь в раннем детском возрасте закрытием родничков (Рис. 3-13 и 3-14).
РАЗБИТИЕ СПИННОГО МОЗГА
Развитие спинного мозга на протяжении 3-й и 4-й недель гестации является прекрасным примером процесса, который мы называем индукцией. Я полагаю, вы помните, что нотохорда развивается из мезодермы, расположенной чуть ниже эктодермального слоя тканей в эмбриональной пластинке. Нотохорда индуцирует образование вышележащей эктодермы, формируется утолщение, которое мы называем нервной пластинкой. Затем нервная пластинка образует два параллельных гребня - нервные валики. Меледу ними имеется желобок нервной трубки, соединяющийся с нотохордой и расположенный в мезодерме. Нервные валики затем сливаются друг с другом, образуя своеобразную крышу над желобком нервной трубки, после чего канал окончательно превращается в трубку. Нервная трубка - это будущий спинной мозг (Рис. 3-15). Как только нервная трубка полностью сформировалась, нотохорда претерпевает обратное развитие. Исследования на позвоночных животных показали, что экспериментальное воздействие на интактную нотохорду приводит к деформациям спинного мозга и позвоночника, к неполному развитию этих структур или даже их отсутствию в последующем. Нотохорда требуется именно для того, чтобы ицдуцировать развитие спинного мозга и позвоночного столба, и исчезает, выполнив свою миссию.
Теперь рассмотрим подробности процесса развития спинного мозга. Нервная трубка становится спинномозговым (позвоночным) каналом. Окружающие ее клетки служат источником формирования спинного мозга. Происходит интенсивное формирование спинного мозга, продолжающееся в течение 4-й недели эмбрионального периода.
Фактически вокруг спинномозгового канала развиваются три слоя клеток. Самый внутренний слой представлен нейроэпителиальными клетками. Более к периферии мы можем наблюдать мантийный слой, и самый периферический - маргинальный.
Б скором времени начинается прецизионный и специфический процесс дифференцировки клеток. Б мантийном слое происходит быстрая пролиферация нейробластов. Вы помните, что нейробласты - это клетки, из которых формируются нейроны - взрослые нервные клетки. Как только нейробласт сформировался, он теряет способность к митозу.
Пролиферация нейробластов ведет к значительному утолщению мантийного слоя спинного мозга. Б то же самое время пограничная мембрана (sulcus Hmitans) начинает развиваться в вертикальном, поперечном направлении через развивающийся спинной мозг таким образом, что делит его на части. Поскольку спинной мозг расположен в эмбрионе продольно, пограничная мембрана разделяет его на переднюю продольную половину и заднюю продольную половину. Передняя половина становится моторной частью спинного мозга, которая выдает эфферентные сигналы, задняя - сенсорной частью спинного мозга, через которую осуществляется вход афферентной информации (Рис. 3-16). И, как мы писали ранее, имеется огромное количество нервных клеток, которые соединяют левую и правую стороны, а также различные сегменты спинного мозга. Они называются вставочными (промежуточными) нейронами. Существуют вставочные нейроны, которые соединяют левую и правую стороны, или
оба сомита - как вам угодно называть эти структуры; но также есть и короткие промежуточные нейроны, соединяющие выше- и нижерасполо- женные сегменты спинного мозга.
К концу 4-й недели появляется маргинальный слой нервных волокон. Он начинает включать в свой состав волокна нервов периферических ганглиев. Я понимаю, что все, что я рассказываю здесь - сложно и запутанно, но такова реальная картина происходящего. Посмотрите на рисунок: это тот самый случай, когда лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать (Рис. 3-17).
У меня вызывает крайнее восхищение то, что в ходе этого процесса появляются миллионы, если не миллиарды, новых нейронов, и они впервые обретают предназначенное им анатомическое положение. Движение клеток происходит в правильных направлениях с очень высокой степенью точности и, достигнув места окончательной анатомической локализации, нервные клетки вытягивают свои отростки, нередко достигающие метра и более в длину. Эти отростки путешествуют через лабиринт других волокон и тканей, попадая в конечном итоге в свой пункт назначения. Мало того, после достижения нужного места, они начинают правильно функционировать! Это, вероятно, наиболее сложный инженерный процесс.
Конечным результатом описываемого процесса развития является спинной мозг, проводящий сигналы вверх, вниз и в поперечном направлении. Практически всегда сигналы достигают нужного места. Зрелый спинной мозг также способен к реализации рефлекторных реакций на местном уровне, поэтому входящая информация может быть использована без ее передачи в головной мозг и без последующего ожидания ответа. И откуда взялась так сложно и рационально устроенная нервная система? Как же она работает?! Бы не находите это достойным восхищения?
СЕГМЕНТАЦИЯ СПИННОГО МОЗГА
Прежде чем идти дальше, я хотел бы обсудить сегментацию спинного мозга и то, что этот процесс означает. Сегментация может рассматриваться как последовательное повторение структурных блоков спинного мозга. Такая модель строения обнаруживается в спинном мозге всех позвоночных. Б человеческом эмбрионе процесс начинается очень рано - на 3-й неделе внутриутробного развития. Сегменты спинного мозга обеспечивают нервными сигналами каждый сомит согласно его индивидуальному назначению. Таким образом, каждый сомит имеет свой собственный набор уникальных сегментарных спинномозговых нервов.
Эта сегментарная взаимосвязь с компонентами каледого сомита является основой спинальной манипуляции и влияния на органы и ткани, помимо непосредственного воздействия на позвоночник. Именно через сегментную связь осуществляется адекватное воздействие врача на один или пару позвонков, а через них - на внутренние органы, ассоциированные с этими позвонками. Например, адекватно и правильно проведенная манипуляция на 4-м грудном позвонке может увеличить приток крови к сердечной мышце и тем самым уменьшить дефицит кислорода в ней, что, возможно, изменит течение болезни сердца. Данный положительный эффект объясняется тем, что сердце и 4-й грудной позвонок связаны с одним и тем же сегментом спинного мозга, при этом часто обнаруживается ограничение подвижности этого позвонка. Такая ситуация может обусловливать чрезмерный поток нервных импульсов в сегмент спинного мозга. Б результате все структуры, которые связаны с этим сегментарным обеспечением, становится гиперактивными, в состоянии ирритации. Для сердечной мышцы это означает, что артерии, снабжающие его кровью, могут быть спазмированы настолько, что они не в состоянии адекватно оксигенировать и снабжать миокард питательными веществами. Также мышцы, через которые они проходят, могут быть напряжены и вызывать сужение просвета сосудов.
По мере своего развития, сегменты спинного мозга начинают называться нейромерами. Нейромеры представлены зонами утолщения спинного мозга, что придает последнему вид бус.
Позвоночный столб растет несколько быстрее, в результате чего его протяженность превышает длину спинного мозга. На 6-м месяце гестации концевой отдел спинного мозга внутри спинномозгового канала находится на уровне верхушки крестца. При рождении ребенка он достигает лишь уровня 3-го поясничного позвонка. У взрослых нижнее окончание спинного мозга достигает диска между первым и вторым поясничными позвонками (Рис. 3-18). Это означает, что корешки спинного мозга должны компенсировать меньшую длину спинного мозга некоторым запасом своей длины внутри спинномозгового канала. Группа спинномозговых корешков, идущих из концевой части спинного мозга до межпозвонковых отверстий в нижнем поясничном и крестцовом отделах, называется «конским хвостом» (cauda equina).
ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ
Б течение 4-й недели эмбрионального развития клетки склеротома начинают мигрировать, окружая новообразуемый спинной мозг и ното- хорду. Следует помнить, что склеротом является одним из трех производных сомита. Два других производных - миотом и дерматом. Нельзя также забывать, что нотохорда выполняет функцию индуктора, стимулирующего развитие спинного мозга, сомитов и позвоночного столба. После завершения этого процесса нотохорда исчезает.
Бо время указанного «процесса окружения» склеротомными клетками также формируется анатомически сегментарный характер строения спинного мозга, обсуждавшийся ранее. Вскоре в каждом сегменте
начинают образовываться прочные клеточные блоки, которые становятся источником появления костных позвонков. Между прочными клеточными блоками находится более мягкая и менее плотная ткань, соединяющая их между собой. Б указанной ткани содержатся межсегментные артерии.
Чуть позже верхние и нижние части соседних сегментов соединяются и образуют тела позвонков. При таком механизме формирования тела позвонка межпозвонковый диск, расположенный между двумя телами позвонков, оказывается в средней части каждого склеротома. Поэтому каждый костный позвонок является межсегментарным. Он соединяет два сомита, или склеротома. Именно межпозвонковый диск занимает центральную часть склеротома, а не тело позвонка, как это принято считать.
Нотохорда индуцирует образование центрально расположенного студенистого ядра (nucleus pulposus) каждого межпозвонкового диска. В ходе этого процесса каждым костным телом позвонка неизбежно нарушается непрерывность нотохорды, что приводит к ее исчезновению.
К концу 4-й недели внутриутробного развития уже имеется «чертеж» и основа позвоночного столба, межпозвонковых дисков, ассоциированных мягких тканей, связанная с позвоночником сосудистая система и нервы. Созревание и финальное формирование этой системы продолжаются на протяжении всего оставшегося срока беременности.