ОБЩЕЕ РАЗБИТИЕ
К концу пятой недели гестации эмбрион от самой верхней точки головы до седалищной области достигает длины 5 - 8 мм (Рис. 3-19). Измерения производятся от темени до седалищной области потому, что нижние конечности согнуты в суставах и поджаты к животу, что не позволяет провести измерение всей длины эмбриона по рентгеновскому или ультразвуковому изображению.
Ранее мы рассматривали, как начинают развиваться руки и ноги в своей начальной фазе. На 5-й неделе мы наблюдаем появление кистей и стоп на концах верхних и нижних конечностей. Ручки растут быстрее ножек.
Параллельно отмечается довольно-таки быстрое развитие головы: появляются нос, глаза и уши. Формирование наиболее важной железы - гипофиза - происходит в течение этой же 5-й недели. Из полости рта образуется небольшое выпячивание (карман Ратке). Карман закрывается в течение 5-й или 6-й недели с образованием турецкого седла (sella turcica) - своеобразного углубления в одной из костей, формирующих основание черепа выше полости рта. Кость, в которой расположено турецкое седло, называется клиновидной (Рис. 3-20). Б турецком седле находится гипофиз. Отклонения в процессе закрытия кармана Ратке в течение 5-й и 6-й недель вызывают появление опухоли - краниофарингиомы. Краниофарингиома - кистозная масса, появляющаяся по ходу незакрытого кармана Ратке. Незакрытый карман образует канал, соединяющий ротовую полость эмбриона с sella turcica. В канале может развиться не один, а несколько очагов краниофарингиомы.
Также в течение этой 5-й недели в одном из мембранных слоев, окружающих эмбрион, появляются кровеносные сосуды, соединяющие материнский организм с зародышем. Это аллантоисная оболочка. Зачаточная аорта - главная артерия, исходящая из сердцаразделяется на аорту и лёгочную артерию. Это разделение согласуется с трансформацией первоначально двухкамерного сердца до более сложно устроенного четырехкамерного (Рис. 3-21).
Правая сторона четырехкамерного сердца получает кровь из вен тепа - она впивается в верхнюю камеру (предсердие). Венозная, бедная киспородом кровь затем проходит через трехстворчатый клапан в нижнюю камеру сердца (желудочек), который перекачивает кровь в лёгочную артерию для насыщения ее кислородом (оксигенации) в легких. Газообменная функция лёгких активируется позднее - с момента рождения. Верхняя камера (предсердие) на левой стороне получает насыщенную кислородом кровь из лёгких и пропускает ее через митральный клапан в нижнюю камеру (желудочек) левой половины сердца. Затем этот желудочек продвигает насыщенную кислородом кровь в аорту, которая направляет ее в артериальную систему организма (Рис. 3-22). Таким образом, мы стали свидетелями преобразования двухкамерного сердца в четырехкамерное и разделения зачаточной аорты на лёгочную артерию, отправляющую кровь в легкие, и более зрелую аорту, распределяющую кровь в остальные части тела.
Существует проток, соединяющий аорту и лёгочную артерию, который называется артериальным протоком (ductus arteriosus) (Рис. 3-23). Этот проток нужен до тех пор, пока легкие не станут функционировать. Зачаточные лёгкие не обеспечивают кровь кислородом. Иногда ductus arteriosus к моменту начала работы лёгких не закрывается. Такая патология может потребовать хирургического лечения.
Другие процессы, происходящие в течение этой насыщенной на события 5-й недели - существенное развитие половых желез (яичников и яичек). Также виден проток Мюллера. Он является зачатком верхнего отдела мочевыводящей системы (почек и мочевого пузыря). Также наблюдается развитие костной системы - нижней челюсти и ключиц.
В течение 5-недели происходит очень быстрое развитие головного и спинного мозга. Из ганглиев, известных как дорзальные корюшки, которые будут функционировать в качестве входных проводников для сигналов, входящих в ЦНС из периферических тканей и органов, молодые нервные клетки отправляют волокна в спинной мозг. Эти волокна будут называться сенсорными дорзальными нервными корешками. Они входят в заднюю
часть спинного мозга. Из передней его части новые нейроны высыпают отростки, которые будут обеспечивать иннервацию преимущественно мышц. Данное событие в передней части спинного мозга является началом формирования двигательной нервной системы, которая дает сигналы мышцам, когда сокращаться, когда расслабляться и т.д. Благодаря ей я и пишу сейчас эти слова. А вы переворачиваете страницы по мере их прочтения.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Закладывается часть нервной системы, называющаяся автономной, и функционирующая, главным образом, вне вашего контроля. Клетки нервного валика мигрировали из своего первоначального места между желобком нервной трубки и поверхностной эктодермой на эмбриональной пластинке, образовав симпатические автономные ганглии, прилегающие к спинному мозгу с обеих сторон. Эти ганглии в спинном мозге соединяются с нервными клетками. Теперь нервные клетки ганглиев вытягивают свои отростки к надпочечникам, сердечной мышце, ко многим кровеносным сосудам и пр. Таким образом, симпатические ганглии иннервируют органы и ткани, которые участвуют в реакциях стресса и прочих жизненных невзгодах.
головной мозг
Б течение 5-й недели происходит очень быстрый рост головного мозга. Б начале недели в переднем (головном) конце (кпереди от lamina terminalis, отделяющей самый передний конец головного мозга от ниже- расположенных отделов нервной трубки) в виде выростов появляются два полушария. Как говорилось раньше, передний отдел головного мозга образуется путем разделения телэнцефалона и диэнцефалона в течение 4-й и 5-й недель эмбрионального развития.
Средний мозг располагается непосредственно позади lamina terminalis. Б отличие от переднего и заднего мозга, он в дальнейшем не подразделяется. Средний мозг становится частью ствола мозга, а также важной частью системы двигательного контроля головного мозга, и содержит ядра, или контрольные центры черепно-мозговых нервов, которые контролируют и координируют движения глаз, расширение и сужение зрачка. Средний мозг также участвует в системе, ответственной за слуховые рефлексы и функционирование внутренних органов. Кроме того, средний мозг - это важный центр принятия сенсорной информации. В части центрального канала нервной трубки, в ее просвете, проходящем через средний мозг, формируется сильвиев водопровод. Он представляет собой соединение между 3-м и 4-м желудочками головного мозга, через которое перемещается спинномозговая жидкость. Аномалия сильвиева водопровода является причиной множества форм гидроцефалии. Этот водопровод впервые появляется на 5-й неделе гестации.
Б течение 5-й недели в заднем мозге также происходит множество событий. Как упоминалось, задний мозг разделяется на метенцефалон, из которого образуется мост и мозжечок, а миелоэнцефалон трансформируется в продолговатый мозг (medulla oblongata). Б этот период расширяется просвет нервной трубки, проходящей через задний мозг, и он становится 4-м желудочком головного мозга.
Поскольку рост головного мозга теперь происходит гораздо быстрее, чем его оболочка (череп), это приводит к выраженному усилению изгибов в заднем его отделе. Б первую очередь - это изгиб варолиевого моста меяеду метэнцефалоном и миелоэнцефалоном. Острый угол этого изгиба направлен кзади. Второй изгиб заднего мозга - ромбэнцефалический, острый угол которого направлен кпереди. Он расположен между продолговатым и спинным мозгом (Рис. 3-11).
Задний мозг содержит ядра, являющиеся контрольными центрами VIII, IX, X, XI и XII черепно-мозговых нервов (ЧМН). VIII (вестибулокохлеарный) ЧМН контролирует равновесие и слух. IX (языкоглоточный) ЧМН ответственен за вкус, слюноотделение, чувствительность задней части языка, глотки, миндалин, слуховых труб и сонной артерии в области шеи, а также осуществляет определенный двигательный контроль глотания и мышц глотки. X ЧМН (блуждающий нерв) обеспечивает широкую иннервацию мышц гортани и глотки, осуществляет нервный контроль деятельности сердца, кровеносных сосудов, трахеи, бронхов, желудочно- кишечного тракта от глотки до толстой кишки (за исключением последних 60 - 90 см), а также всех связанных с ними желез. Блуждающий нерв также контролирует сенсорный поток информации со стороны мозговых оболочек, уха и барабанной перепонки, отчасти вкус, иннервирует ткани мягкого неба и небольшую часть шейных мышц (трапециевидную и грудиноключичнососцевцдную). Одним словом, это очень важный нерв. Иногда во время родов нерв сдавливается (компримируется) в области основания черепа. Б результате ребенок рождается с коликами или нарушениями дыхания и глотания. XI черепно-мозговой (дополнительный) нерв - содержит исключительно моторные волокна, обслуживает глотку, гортань, мягкое нёбо и некоторые крупные мышцы шеи, а именно трапециевидную и грудиноключичнососцевцдную. Совместный контроль этих мышц осуществляется блуждающим нервом. XII (подъязычный) ЧМН также выполняет исключительно двигательные функции. Б основном он иннервирует мышцы языка. Некоторые его ветви идут к небольшим мышцам в верхней части шеи.
Пограничная борозда (sulcus limitans) отделяет фронтальную (двигательную) часть от задней (сенсорной) части спинного мозга. Пограничная борозда представляет собой фиброзный барьер, и идет от спинного мозга спереди через задний мозг - в средний, где продолжает выполнять роль изолирующей анатомической структуры, разграничивающей двигательные и чувствительные нейроны (Рис. 3-24).
Бы еще раз можете видеть, какое поразительное развитие происходит в течение этой недели, и не только в головном и спинном мозге, но и в эмбрионе в целом. При этом не забывайте, что длина эмбриона всего лишь 5-8 мм!
К концу пятой недели гестации эмбрион от самой верхней точки головы до седалищной области достигает длины 5 - 8 мм (Рис. 3-19). Измерения производятся от темени до седалищной области потому, что нижние конечности согнуты в суставах и поджаты к животу, что не позволяет провести измерение всей длины эмбриона по рентгеновскому или ультразвуковому изображению.
Параллельно отмечается довольно-таки быстрое развитие головы: появляются нос, глаза и уши. Формирование наиболее важной железы - гипофиза - происходит в течение этой же 5-й недели. Из полости рта образуется небольшое выпячивание (карман Ратке). Карман закрывается в течение 5-й или 6-й недели с образованием турецкого седла (sella turcica) - своеобразного углубления в одной из костей, формирующих основание черепа выше полости рта. Кость, в которой расположено турецкое седло, называется клиновидной (Рис. 3-20). Б турецком седле находится гипофиз. Отклонения в процессе закрытия кармана Ратке в течение 5-й и 6-й недель вызывают появление опухоли - краниофарингиомы. Краниофарингиома - кистозная масса, появляющаяся по ходу незакрытого кармана Ратке. Незакрытый карман образует канал, соединяющий ротовую полость эмбриона с sella turcica. В канале может развиться не один, а несколько очагов краниофарингиомы.
Также в течение этой 5-й недели в одном из мембранных слоев, окружающих эмбрион, появляются кровеносные сосуды, соединяющие материнский организм с зародышем. Это аллантоисная оболочка. Зачаточная аорта - главная артерия, исходящая из сердцаразделяется на аорту и лёгочную артерию. Это разделение согласуется с трансформацией первоначально двухкамерного сердца до более сложно устроенного четырехкамерного (Рис. 3-21).
Правая сторона четырехкамерного сердца получает кровь из вен тепа - она впивается в верхнюю камеру (предсердие). Венозная, бедная киспородом кровь затем проходит через трехстворчатый клапан в нижнюю камеру сердца (желудочек), который перекачивает кровь в лёгочную артерию для насыщения ее кислородом (оксигенации) в легких. Газообменная функция лёгких активируется позднее - с момента рождения. Верхняя камера (предсердие) на левой стороне получает насыщенную кислородом кровь из лёгких и пропускает ее через митральный клапан в нижнюю камеру (желудочек) левой половины сердца. Затем этот желудочек продвигает насыщенную кислородом кровь в аорту, которая направляет ее в артериальную систему организма (Рис. 3-22). Таким образом, мы стали свидетелями преобразования двухкамерного сердца в четырехкамерное и разделения зачаточной аорты на лёгочную артерию, отправляющую кровь в легкие, и более зрелую аорту, распределяющую кровь в остальные части тела.
Существует проток, соединяющий аорту и лёгочную артерию, который называется артериальным протоком (ductus arteriosus) (Рис. 3-23). Этот проток нужен до тех пор, пока легкие не станут функционировать. Зачаточные лёгкие не обеспечивают кровь кислородом. Иногда ductus arteriosus к моменту начала работы лёгких не закрывается. Такая патология может потребовать хирургического лечения.
Другие процессы, происходящие в течение этой насыщенной на события 5-й недели - существенное развитие половых желез (яичников и яичек). Также виден проток Мюллера. Он является зачатком верхнего отдела мочевыводящей системы (почек и мочевого пузыря). Также наблюдается развитие костной системы - нижней челюсти и ключиц.
В течение 5-недели происходит очень быстрое развитие головного и спинного мозга. Из ганглиев, известных как дорзальные корюшки, которые будут функционировать в качестве входных проводников для сигналов, входящих в ЦНС из периферических тканей и органов, молодые нервные клетки отправляют волокна в спинной мозг. Эти волокна будут называться сенсорными дорзальными нервными корешками. Они входят в заднюю
часть спинного мозга. Из передней его части новые нейроны высыпают отростки, которые будут обеспечивать иннервацию преимущественно мышц. Данное событие в передней части спинного мозга является началом формирования двигательной нервной системы, которая дает сигналы мышцам, когда сокращаться, когда расслабляться и т.д. Благодаря ей я и пишу сейчас эти слова. А вы переворачиваете страницы по мере их прочтения.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Закладывается часть нервной системы, называющаяся автономной, и функционирующая, главным образом, вне вашего контроля. Клетки нервного валика мигрировали из своего первоначального места между желобком нервной трубки и поверхностной эктодермой на эмбриональной пластинке, образовав симпатические автономные ганглии, прилегающие к спинному мозгу с обеих сторон. Эти ганглии в спинном мозге соединяются с нервными клетками. Теперь нервные клетки ганглиев вытягивают свои отростки к надпочечникам, сердечной мышце, ко многим кровеносным сосудам и пр. Таким образом, симпатические ганглии иннервируют органы и ткани, которые участвуют в реакциях стресса и прочих жизненных невзгодах.
головной мозг
Б течение 5-й недели происходит очень быстрый рост головного мозга. Б начале недели в переднем (головном) конце (кпереди от lamina terminalis, отделяющей самый передний конец головного мозга от ниже- расположенных отделов нервной трубки) в виде выростов появляются два полушария. Как говорилось раньше, передний отдел головного мозга образуется путем разделения телэнцефалона и диэнцефалона в течение 4-й и 5-й недель эмбрионального развития.
Средний мозг располагается непосредственно позади lamina terminalis. Б отличие от переднего и заднего мозга, он в дальнейшем не подразделяется. Средний мозг становится частью ствола мозга, а также важной частью системы двигательного контроля головного мозга, и содержит ядра, или контрольные центры черепно-мозговых нервов, которые контролируют и координируют движения глаз, расширение и сужение зрачка. Средний мозг также участвует в системе, ответственной за слуховые рефлексы и функционирование внутренних органов. Кроме того, средний мозг - это важный центр принятия сенсорной информации. В части центрального канала нервной трубки, в ее просвете, проходящем через средний мозг, формируется сильвиев водопровод. Он представляет собой соединение между 3-м и 4-м желудочками головного мозга, через которое перемещается спинномозговая жидкость. Аномалия сильвиева водопровода является причиной множества форм гидроцефалии. Этот водопровод впервые появляется на 5-й неделе гестации.
Б течение 5-й недели в заднем мозге также происходит множество событий. Как упоминалось, задний мозг разделяется на метенцефалон, из которого образуется мост и мозжечок, а миелоэнцефалон трансформируется в продолговатый мозг (medulla oblongata). Б этот период расширяется просвет нервной трубки, проходящей через задний мозг, и он становится 4-м желудочком головного мозга.
Поскольку рост головного мозга теперь происходит гораздо быстрее, чем его оболочка (череп), это приводит к выраженному усилению изгибов в заднем его отделе. Б первую очередь - это изгиб варолиевого моста меяеду метэнцефалоном и миелоэнцефалоном. Острый угол этого изгиба направлен кзади. Второй изгиб заднего мозга - ромбэнцефалический, острый угол которого направлен кпереди. Он расположен между продолговатым и спинным мозгом (Рис. 3-11).
Задний мозг содержит ядра, являющиеся контрольными центрами VIII, IX, X, XI и XII черепно-мозговых нервов (ЧМН). VIII (вестибулокохлеарный) ЧМН контролирует равновесие и слух. IX (языкоглоточный) ЧМН ответственен за вкус, слюноотделение, чувствительность задней части языка, глотки, миндалин, слуховых труб и сонной артерии в области шеи, а также осуществляет определенный двигательный контроль глотания и мышц глотки. X ЧМН (блуждающий нерв) обеспечивает широкую иннервацию мышц гортани и глотки, осуществляет нервный контроль деятельности сердца, кровеносных сосудов, трахеи, бронхов, желудочно- кишечного тракта от глотки до толстой кишки (за исключением последних 60 - 90 см), а также всех связанных с ними желез. Блуждающий нерв также контролирует сенсорный поток информации со стороны мозговых оболочек, уха и барабанной перепонки, отчасти вкус, иннервирует ткани мягкого неба и небольшую часть шейных мышц (трапециевидную и грудиноключичнососцевцдную). Одним словом, это очень важный нерв. Иногда во время родов нерв сдавливается (компримируется) в области основания черепа. Б результате ребенок рождается с коликами или нарушениями дыхания и глотания. XI черепно-мозговой (дополнительный) нерв - содержит исключительно моторные волокна, обслуживает глотку, гортань, мягкое нёбо и некоторые крупные мышцы шеи, а именно трапециевидную и грудиноключичнососцевцдную. Совместный контроль этих мышц осуществляется блуждающим нервом. XII (подъязычный) ЧМН также выполняет исключительно двигательные функции. Б основном он иннервирует мышцы языка. Некоторые его ветви идут к небольшим мышцам в верхней части шеи.
Пограничная борозда (sulcus limitans) отделяет фронтальную (двигательную) часть от задней (сенсорной) части спинного мозга. Пограничная борозда представляет собой фиброзный барьер, и идет от спинного мозга спереди через задний мозг - в средний, где продолжает выполнять роль изолирующей анатомической структуры, разграничивающей двигательные и чувствительные нейроны (Рис. 3-24).